イトヨ学習室　天然記念物の本願清水やイトヨについて学習しよう！

イトヨの生態概要と本願清水における調査（1998年11月）

１．イトヨの概要

1）イトヨの仲間たちと分布

　イトヨはトゲウオ科イトヨ属Gasterosteusの一種である。世界には大きく分けて五種類のトゲウオがおり、北アメリカやヨーロッパ、ロシアの広い範囲の沿岸域や平地を中心に生息している。この仲間は水産的にほとんど無価値なので、わが国ではその存在すらあまり知られていないが、実はサケ科魚類と並んで北半球に優占的に分布している魚類である。特に、イトヨ属とトミヨ属は北半球全域に分布域をもっている仲間である。形態的な特徴としてトゲをもち、鱗の一種である鱗板が体側部に一列だけ並ぶ。いずれの種も、巣をつくり繁殖する習性をもち、イトヨ属は水底に巣を作り、トミヨ属は水底から離して水草の茎に作る。
　日本には大きく分けて、二種類のトゲウオがいる。イトヨ属とトミヨ属である。イトヨ属の仲間は、現在、形態からイトヨ（G.aculeatus form trachurus）とハリヨ（G.a.f.leiurus）とに二分されている。しかし、生活史の上では、遡河型（イトヨ）と淡水陸封型（イトヨとハリヨ）があり、形態および生活史から三群が認められる。従来、淡水型イトヨおよびハリヨの祖先型は、遡河型イトヨに類似し分化したものであると考えられている。　トミヨ属にはトミヨ、イバラトミヨ、工ゾトミヨ、ムサシトミヨの四種がいる。かつて京部府と兵庫県に生息していたミナミトミヨは、数十年ほど前に絶滅した。

2）わが国のイトヨ

　イトヨ類は、わが国においては北緯35度以北に分散的かつ局所的に分布し、現在は激減傾向にある。このイトヨには淡水型と遡河型の二つのタイプがある。前者は一生淡水域で過ごし、後者は繁殖のため川を上り、産卵後は死ぬというサケのような生活史をもつ。イトヨ類の淡水型は本州では湧水地を中心に、夏期でも水温20度以下の水域を中心に生息している。この淡水型の分布地は、十水系前後であるにすぎない。しかも、本州産淡水型は減少の一途を辿っている。福井県大野盆地、栃木県那須地方、福島県会津盆地が知られているが、いずれも絶滅に瀕しているのが現状である。それらはそれぞれ国、県、市の指定記念物となつている。
　この淡水型の局所的分布に対し、遡河型イトヨは山陰地方（日本海側）および関東地方（太平洋側）以北の沿岸平野部に、３～６月を中心に繁殖のために大量に遡ってくる。しかし、これもまたすでに、「動物学雑誌」の1900年代初頭に年々減っているとの記載がある。今や、太平洋側は宮城県が南限となっており、仙台市を流れる河川で発見されると、新聞ネタになるくらいになっている。現在、関東地方で採集されることはほとんどない。非常にまれに、茨城県での報告がある程度である。
　元来、北方系の魚であるイトヨ類は日本の分布地が南限になり、特に大野市のイトヨ生息地はイトヨ属の南限地に位置する。したがづて、彼らの生存のためには、夏でも水温20度以上にならない湧水域（年中15度前後）が、生息する上で不可欠である。湧き水はイトヨにとっで生命の源”というに等しい。逆に、冷水には強く、水面に氷が張っていても平気で餌を食している。

3）イトヨの形態

　本種は形態的な特徴があり、背に垂直に立つ三本のトゲをもち、腹部には真横に突き出す一対のトゲをもっている。さらに、尻鰭の前に小さなトゲが一本付いている。これらのトゲは根元が蝶番のようになっていて、普段は畳んでいる。ライバル雄に対して攻撃したり、雌を誘ったりするときに、トゲを立てる。英名ではthreespine stickleback である。 threeは"３"、spineは"トゲ"、stickleは"付く"で、backは"背"であり、すなわち、"背に３本のトゲを付けた"魚ということになる。腹部のトゲは腹鰭の変形であり、最も大きい。
　このトゲは、捕食者から逃れやすくなるためにあると考えられている。例えば、魚食性のカワマスがイトヨを食べようとすると、彼らはすべてのトゲを垂直に立てる。すると、その捕食者はイトヨを吐き出すというわけだ。だから、魚食魚（魚を食べる魚）の中にイトヨとコイの仲間を入れておくと、明らかにコイの方から先に食べられてしまう。
　こうした適応論的な説明の他に、トゲのなかでも特に背トゲは種内の求愛行動において、機能的な役割を担っているという異なった視点からの解釈もある。それは雄が彼のナワバリに入ってきた雌の腹側に位置しながら、立てた背トゲで雌の腹を擦るように軽く突ついて刺激を与えるという行動学的な意味である。これは特に、雌が産卵に乗り気ではない時によく見られ、雌の産卵を促す効果をもたらす。
　また、形態的特徴として、イトヨを含めてトゲウオの仲間にはコイ科などのような平たく円形に近い鱗がない。“鱗板”といわれる骨質の板状のものが、体側に一列並んでいる。イトヨは尾柄にまでおおよそ32枚から35枚の鱗板が少し重なるように並んでいる。ハリヨは鱗板が少なく（５～７枚）、一生淡水で生活する。イトヨにおいても遡河型と淡水型とでは、鱗板数が若干異なり、淡水型の方が少ない。淡水域で生活するタイプの多くは体長が小さくて、鱗板が少なくなる傾向がある。この鱗板を中心とした外部形態に関する研究は数多くなされており、種分化という大きなテーマに貴重な資料を提供している（Bell and Foster、1996）。
　最近、淡水型か遡河型か、あるいは完全鱗板型か少数鱗板型かという生活史や形態に基づく区分より、系統的には日本海型と太平洋型の差異がはるかに大きい、つまり、これらの間で種の違いほどに異なっていることがわかった。
　日本における遡河型イトヨと淡水型イトヨとが別種であるという見解が定着しつつある。ただし、淡水型イトヨは、現在知られている個体群を一括して議論することは避けるべきだろう。なぜなら、淡水型と呼ばれているイトヨは淡水型になった年代の変異が大きく、例えば場所によって数十万年から数千年という開きがあると考えられ、また陸封化されてわずか数十年という年月の個体群もあるからだ。この変異は考慮しなければならない。そのためにも、きわめて単純で基礎的な資料、つまり生息地の分布調査が必要である。

4）イトヨの繁殖行勤

　イトヨは繁殖期になると、雄は口先からえら蓋および腹面にかけてが赤く、かつ体側部が鮮やかな青色になる。この婚姻色を帯びた雄はナワバりを形成しつつ、水底に巣を作る。そこに雌を誘導し産卵をさせる。このナワバりの形成と巣の完成から卵が孵化するに至るまで、言い換えれば繁殖に成功するまでに平均20数日を要する。その間、雄はずっとナワバりを維持しながら、卵・仔魚を守り続ける。こうした営巣と育児を一生の間に１～３回繰り返す。
　一方、雌は産卵するだけで、営巣にも育児にも一向に関与しない。雌は卵を産みっ放しで、後は再び卵をもつためにもっぱら餌を食べるのみである。１年と数カ月しか生きられない多くのイトヨにとって、卵をはらみ産卵する雌は多大のエネルギーを必要とする。そこで、ナワバりの形成、家づくり、子育てのすべては、雄の役割ということになっている。このイトヨの行動研究はティンバーゲン（ノーベル賞授賞者）によって進展し、生物学の一分野である行勤学の基礎になった。

5）トゲウオ学の周辺

　イトヨに限らず、日本にはトゲウオ類を題材とする研究者は少ない。海外ではその分布の広さとティンバーゲン以来の歴史もあって、研究者は多く、したがって毎年多くの論文が発表されている。おそらく、もっとも論文数の多い魚種のひとつであろう。近年、ようやく日本でもトゲウオを題材にして、一定の研究レベルに達する報告がされ始めている。
　1990年代に入って、トゲウオを扱った研究は、今まで以上にホットな状態にある。特に、系統進化学的な目的から形態、生態、行動、遺伝など多岐にわたるアプローチがなされるようになった。それはポイントさえ掴めば飼育が比較的容易で、成長が早く、多くは一年で成熟し世代交代が早いことや、脊椎動物としてサイズが小さく扱い易いなど、トゲウオ自体の性質によるところが大きい。
　こうした中、1984年と1994年に第１回、２回のトゲウオ国際シンポジウムがオランダで開かれた。その最初のシンホジウムはティンバーゲンのトゲウオ研究開始50周年をも記念して開催された。これらの集大成として、1994年にBe11＆Fosterが編集したThe Evolutionary Biology of the Threespine Stickleback（Oxford大学出版、イギリス）と、1995年にはバッカーとセイフンスター編集によるSticklebacks as Models for Animal Behaviour and Evolution（E．J．Bri11出版社、オランダ；Mori，1995）の2冊が刊行された。いずれも、充実したデータ量に基づいた多岐にわたるアプローチに対して高く評価されている。さらに、来年度（1999年）、カナダで第３回のトゲウオ国際シンポジウムが開催される。

２．本願清水の調査結果（固体群組成を中心に）

1）目的と方法：繁殖状況の調査

　営巣場所の位置確認や営巣地と周辺の物理環境（水深、流速、水草の被度、岸からの距離、最短巣までの距離など）などを測定などし、イトヨの繁殖にとって何が重要であるかを解析することを目的とした。しかしながら、実際に調査を行なえた６月中旬は繁殖盛期（４月～５月）から既にずれており、営巣条件の調査は最適な状態ではできなかったと言わざるをえない。また、それに伴って、営巣場所の物理環境に対する選択性に関して、本願清水全域と営巣地における調査を逸した。これは本願清水の営巣条件を把握する上で、また事業後の評価をする上で重要な調査作業の項目である。
　したがって、繁殖の結果としての個体群の状況（個体数、体長、性比、その時点の熟度など）を把握するために、春産卵期に生まれた個体が４cm前後の未成魚になる11月中旬にイトヨを採集調査した。本願清水の中央部を網で仕切り２区画（上流側の深みの部分と、下流側のやや幅広の部分）に分けてイトヨを採集した。その際に、体長や性別ごとに熟度などを計測した。雄の熟度は婚姻色に基づく１～３段階で、熟度１は頭部の下側にやや褐色味がある、熟度２は頭部から腹部にかけての下側に褐色から赤味を帯びる、熟度３は熟度２がさらに赤く色付き、体側と眼に青味を帯びる色合いである。また、雌は抱卵による腹部の膨らみの程度により１～５段階に分けた。熟度３が普通の腹部状態で、熟度２がやや痩せている、熟度１が産卵直後の凹んだ腹部、熟度４がやや膨らんでいる、熟度５が抱卵で腹部が大きく膨らんでいる状態を示す。本稿では、11月の個体群組成の調査結果を中心に述べる。なお、８月と10月にも調査のため現地に入ったが、大雨のため実施できなかった。

2）体長組成

　11月17日に、中央部を網で仕切り２区画（上流側と下流側）に分けて、イトヨを総計1898尾を採集し、体長を計測した。上流側で計394尾（うち未成魚324尾）、下流側で1504尾（うち未成魚1208尾）を採集した。
　体長50ｍｍは成魚として性別を判定し、熟度を計測した。性別は頭部の相対的な大きさ（雄の頭長比が大きい）と、背トゲの鋸歯の状態（雄のトゲはギザギザな鋸歯が目立つ）に従った。体長50ｍｍ未満の個体の性別は、明らかに婚姻色（雄）や腹部の膨らみ（雌）が認められた個体だけを判定した。
　上流側と下流側の区域ごとに、イトヨの体長分布を示す。いずれの区域も体長40～50ｍｍの個体が多く、体長45ｍｍ前後に大きなピークがあった。これらの個体は、他の個体群の研究結果（Mori，1985; Mori， 1987; Mori ＆Nagoshi，1987）からであるが、今年の春生まれと推定される。このことは大野市のイトヨを調査した田中ら（1973）の結果がらも推定できる。ただし、60ｍｍを超えるような個体は、咋年生まれと考えられる。
　特筆すべき事項として、体長85ｍｍを超える雌の大型個体が採集確認された。体長85ｍｍというサイズは、遡河型イトヨの平均体長よりも大きいほどである。これは成長率が高いからというものでなく、寿命が長くなった結果であろう。それは餌条件や営巣条件などがよくなく、繁殖を次のシーズンまで持ち越した場合であるかもしれない。すなわち、抱卵や産卵にエネルギー投資をしない分を、自己の体成長に回して長寿になった結果であると考えられる。
　また、体長30ｍｍ前後に小さなピークが認められた。これらは今年の夏に生まれた個体と思われる。すなわち、遡河型イトヨの繁殖期が春に限られているのに対して、この淡水型イトヨは長期化していることを現わしている。この春にとどまらない長期の繁殖期は、湧水性の淡水型イトヨに認められる特性である。
　本調査結果の体長組成は、以前の調査結果や他地域の個体群と比較して考慮する必要と価値がある。

3）繁殖状況

・熟度
　上流側では雄47尾、雌23尾であり、雄が雌よりもほぼ２倍多かった。一方、下流側では、性比がほぼ1（150尾：146尾）であった。産卵に参加できる抱卵雌（段階５）は、上・下流側とも認められなかった。また、営巣している可能性のある雄は上流側で２尾、下流側で１尾であった。
　雄は熟度２の個体がもっとも多く、熟度３の個体は上流側で３尾、下流側に１尾が認められた。雌は普通の熟度３が多く、次いで少し痩せている熟度２の個体の順であった。抱卵した雌は採集されなかった。巣はあったものの卵が認められなかったこともあり、雄は営巣していても、雌が卵を孕んでいない結果により、11月の時点での繁棘はほとんど行なわれていないと思われる。

・営巣活動
　６月の調査では、上流側の岸沿いに３個の巣が認められた。うち2個の巣には雄が定位して、なわばり行動をしていた。しかしながら、いずれにも巣内の卵は確認できなかった。イトヨの巣は選択的に20～30cmの水深に作られることが多いが、本願清水では０cm前後あった。これは本願清水の生息地がプール状になっており、深・浅部が明瞭に段差をもって分けられていることと関連している。
　11月は上流側の奥の岸沿いに、卵の入っていない巣が１個だけ確認された陸下流側には巣の形跡すら認められなかった。

4）他の魚類

　イトヨ以外に上流側ではドジョウ２尾、アブラハヤ２尾、下流側でアブラハヤ21尾が採集された。これらの魚類はイトヨを摂食することはないが、卵を食することがあるかもしれない。ただ、卵食い行動をするのは、同種のイトヨに依ることが多いと考えられる。この生息地はイトヨがきわめて優占していると言える。

5）本願清水のイトヨ

　本願清水のイトヨは特に、体調悪く痩せたり寄生虫が付いた個体が多いわけではなかった。死亡個体が目立っていることもなかった（２個体が死んでいた）。
しかしながら、池内には餌生物が少なく、かなり人工餌に依存していると思われる。個体数がある程度確保できているからといって、こうした人づての餌供給に依存した状況は好ましくないと言える。また、大きい個体ほど体形がやや歪になっていた。遺伝的多様性や左右対称性の形質の形態学的な精査が必要である。
　本願清水のイトヨはその生息地の面積の割に個体数（2000～3000尾、1997年調べ）が多く、繁殖期に卵食いの頻度が他個体群と比較してかなり多かった（Mori、未発表）。このことはライバルや他個体の干渉が多く、繁殖に適した環境を形成しないことを意味するだろう。
　大野盆地のイトヨ生息地は1970年代からでも、かなりの減少をしている。現在では、本願清水、義景公園の池（時々）、中野町の整備された湧水池（ただし放流）、扇屋旅館の裏庭池に局所的に生息するに過ぎない。

３．大野市の本願清水におけるイトヨの保全のために

イトヨの存続のためには、下記の２点が最重要

　　１）湧水の確保（夏の高水温時に、20℃以下であること）
　　２）水域を拡張および危険分棘として、生息地の複数化（中野地区など）

　ここでまず重要なのは、生息地の面積をとにかく大きくすることである。極論すれば、下流域に水温が少々高くなる時期（常時でなく）があっても構わない。
湧水量は変動（おもに冬期に減退）があるため、分布域も変化するだろう。冬期には、分布域を広げる可能性がある。しかし、下流にいったイトヨが夏期に、湧水城（水温13～18℃の水域、ＭｏＨ、1994）に戻れるようにしておく必要がある。いつでも湧水誠に到達するできる環境作りをしてやる。木々で陰をつくることも、水温上昇を避けることに役に立つだろう。
　いずれにしても最終的なところでは、本願清水池における地下水の揚水増量の検討を考慮した、揚水の有効利用を考えない限り、抜本的な解決にはならないだろう。今後、全市的に揚水量の制限を含む規制管理が必要であると予測する。あるいは、河川上流（谷川）から導水することも考慮するべきかもしれない。
　イトヨの存在意義と事業価値を、地域住民に理解啓蒙するために世界を念頭に置きつつ、市の内外に情報発信する方策を考慮する。その母体として、例えば「イトヨ保全委員会」の常設設置をし、池やセンターの管理運営をする。
　また、事業完成後、早い内に『トゲウオ全国サミット』（第２回）を開催し、その環境保全への理解を深めていくよう計画する。（森　誠一　1998年11月）

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